Wykład VIII
Geny homeotyczne u Drosophila
ich ekspresja zaczyna się kiedy blastoderma jest już spolaryzowana i trwa dalej w czasie różnicowania prążka zarodkowego, a także w czasie różnicowania różnych struktur w trakcie dalszego rozwoju, w trakcie organogenezy, również po metamorfozie.
8 genów leżących na trzecim chromosomie Drosophila w postaci dwóch kompleksów; ulegają ekspresji w takiej kolejności (jeśli spojrzymy na segmentację ciała zarodka) że poszczególne z tych genów determinują zróżnicowanie się poszczególnych segmentów odpowiadających ich ułożeniu;
Kompleks genów homeotycznych składa się z dwóch rodzin: Antennapedia i Bithorax; → te które leżą w kompleksie Antennapedia (na 5' końcu) ulegają ekspresji w głowie i tułowiu, → te które leżą w kompleksie Bithorax, (tym położonym dalej, w kierunku 3'), ulegają ekspresji w tylnym segmencie tułowia i w odwłoku
są regulowane przez produkty genów wyższych grup, tj. geny GAP, geny Pair-rule, a także przez geny należące do tej gupy; ! Można powiedzieć, w dużym uproszczeniu, że geny ulegające ekspresji w bardziej tylnej części zarodka, hamują ekspresję genów leżacych w przedniej części. Np. domena ekspresji genu Antennapedia (segmenty do których ogranicza się ekspresja genu Antennapedia) jest od tyłu ograniczona przez domenę ekspresji genów Bithorax
Geny: Labilal (lab) przód ciała
Deformed (dfd)
Sex combs reduces (scr)
Antennapedia (Antp)
Ultrabithorax (Ubx)
Abdominal A (abd A)
Abdominal B (abd B) tył ciała
Efekty mutacji tych genów znane były od dawna; mutanty, gdzie u Diptera (muchówki) drugi segment, który koduje normalnie przezmianki, zaczyna produkować drugą parę skrzydeł. Dzieję się to dlatego, że jeśli mutacji ulega gen Ubx (tj. nie ma aktywnego produktu genu Ubx, który determinuje powstanie trzeciego segmentu tułowia, na którym umieszczone są nogi i przezmianki), to domena ekspresji genu Antp (który nie jest hamowany wtedy przez produkt Ubx), zaczyna się rozciągać bardziej do tyłu, aż do rejonu w którym pojawia się produkt genu Abdominal A. Abd A już hamuje ekspresję Antp, ale wtedy domena ekspresji Antp rozciąga się dalej niż normalnie w kierunku tylnym, co będzie powodowało, że następnie trzeci segment tułowia przekształci się w segment drugi i zacznie również produkować skrzydła. Inny przykład mutacji to zaburzenia w ekspresji genu Anthenapedia. Jeśli umożliwimy ekspresję genu
(…)
… przodo-tylne ciała (a także poszczególnych układów) również u kręgowców.
geny homeotyczne zawierają w swojej sekwencji tzw. homeobox → odcinek 180 par zasad, który koduje domenę białka o długości 60 aminokwasów o bardzo charakterystycznej budowie, domenę która odpowiedzialna jest za wiązanie się z rejonami promotorowymi DNA i za regulowanie ekspresji innych genów.
Nie tylko geny należące do kompleksu…
….
∗ Podobny fenotyp uzyskano kiedy w oocytach płaza uniemożliwiono powstanie białka VG-1; także nie było prawidłowego różnicowania się endodermy i chaotyczne tworzenie się komórek tworzących pozostałe listki zarodkowe. ! Sygnalizacja ze strony endodermy, która jest zapoczątkowana przez to, że w tych komórkach powstają czynniki charakterystyczne dla endodermy, czyli VegT i VG-1, jest niezbędna do prawidłowego…
… będzie umożliwiało następnie oddziaływanie komórek na siebie. Tworzą się wtedy podstawowe listki zarodkowe: ektoderma, endoderma i mezoderma
Można więc powiedzieć, że gastrulacja sprowadza się do tego, że:
→ endoderma, z której powstanie jelito, ma się przemieścić do środka,
→ na powierzchni ma pozostać tkanka okrywowa, która będzie się wywodziła z ektodermy, a także na razie jeszcze komórki, które będą prekursorem…
… gastrulacji przeszczepimy komórki z jednego listka zarodkowego do innego to będą się różnicować w sposób charakterystyczny dla miejsca przeszczepu (dla nowego miejsca).
∗ Ostateczna determinacja różnicowania po zajęciu miejsca w zarodku
Mechanizm mozaikowy (żachwy, C.elegans)
Umieszczenie w odpowiednim miejscu odpowiednich komórek, których determinacja zaszła wcześniej w wyniku odziedziczenia określonych…
… komórek w obrębie zarodka. Sposób ruchów gastrulacyjnych jest determinowany budową jaja przede wszystkim tym jak i ile jest nagromadzonego materiału zapasowego, jaki jest stosunek objętości cytoplazmy do materiału zapasowego. Wzór gastrulacji może być bardzo różny u różnych grup zwierząt.
Cel utworzenie listków zarodkowych
Sposoby przemieszczania się komórek w trakcie gastrulacji (często zachodzą łącznie…
… pozakomórkowej !
→ wyjściowo mamy pojedynczą warstwę komórek, która z zewnątrz mocno przylega do warstwy hialiny (która została uwolniona z ziaren korowych), wewnątrz zaś znajduje się błona podstawna, macierz pozakomórkowa wypełniająca jamę blastocysty, → komórki zaczynają przyjmować kształt butelkowaty i przeciskać się do wnętrza. Wynika to bezpośrednio ze zmian ich powinowactwa do błony podstawnej, która była w środku, do warstwy hialinowej z zewnątrz oraz do innych komórek płyty wegetatywnej. Powinowactwo do warstwy hialinowej i innych sąsiednich komórek znacznie spada (o dwa rzędy wielkości). Odpowiednio o dwa rzędy wielkości wzrasta powinowactwo do błony podstawnej, która jest wewnątrz.
→ Wnikają do środka, następnie migrują w obrębie gastruli, po osiągnięciu mniej więcej ⅓ wysokości jamy blastuli zaczynają…
… się z ok. 1000 komórek
Szybko przestaje być regularną kulką - tworzy się płyta wegetatywna → rejon, w którym następuje wyraźne spłaszczenie, tu będzie się tworzyła pragęba i prajelito.
I etap gastrulacji ingresja (wniknięcie komórek mezenchymy pierwotnej wywodzących się z mikromerów).
Następnie wpukla się i wydłuża prajelito, które będzie miało przyszły otwór odbytowy po stronie brzusznej…
... zobacz całą notatkę
Komentarze użytkowników (0)