To tylko jedna z 7 stron tej notatki. Zaloguj się aby zobaczyć ten dokument.
Zobacz
całą notatkę
FAZA CIEMNA FOTOSYNTEZY = CYKL CALVINA slajd 2/23 Przemiany cyklu dzielą się na 3 etapy: I - karboksylacja
II - redukcja
III - regeneracja
Zlokalizowany w stromie .
Reakcje służą asymilacji CO 2 i wbudowywaniu go w związki organiczne. Produktami są cząsteczki trójwęglowe - aldehyd 3-fosfoglicerynowy /GAP/ (powstaje w wyniku I i II etapu)
III etap - dużo reakcji - odtwarzanie pierwotnego akceptora CO 2 czyli rybulozo-1,5-bisfosforanu
aż 5/6 GAP służy odtworzeniu pierwotnego akceptora
tylko 1/6 GAP to rzeczywisty zysk
slajd 3/23 Etap I to karboksylacja rybulozo-1,5-bisforanu (RuBP) (przyłączenie CO 2 do czwartego węgla - powstaje bardzo nietrwały związek, który natychmiast rozpada się na 2 cząst. kwasu 3-fosfoglicerynowego)
reakcja jest katalizowana przez karboksylazę/oksygenazę rybulozo-1,5-bisforanu (RUBISCO)
RUBISCO może przyłączać tlen rozpoczynając fotooddychanie
slajd 4/23 RUBISCO roślin wyższych:
składa się z 8 podjednostek dużych (L, 56 kDa) i z 8 małych (S, 14 kDa)
każdy łańcuch L zawiera miejsca katalityczne i regulatorowe, które decydują o aktywności enzymatycznej
podjednostki S zwiększają katalityczną aktywność podj. L
podj. L (duże) kodowane są przez geny chloroplastowe
podj. S (małe) kodowane są przez geny jądrowe
występuje najobficiej w tkankach zielonych - czasem stanowi aż 50% białek liścia
slajd 5/23 aktywacja RUBISCO to proces enzymatyczny wymagający nakładu energii, stymulowany alkalizacją stromy i wzrostem stężenia Mg 2+ aktywaza RUBISCO związana z ATP wchodzi w interakcję z RUBISCO, następuje hydroliza ATP, dzięki czemu nieaktywna forma RUBISCO przechodzi w aktywną (następuje zmiana konformacji)
RuBP oddysocjowuje, a do reszty ε-aminowej lizyny RUBISCO przyłącza się CO 2 (karbamylacja) aktywna forma RUBISCO to karbamylo-RUBISCO
slajd 6/2 3 aktywacja możliwa jest tylko wtedy, gdy zachodzi faza jasna fotosyntezy - w wyniku indukowanego światłem kierunkowego transportu elektronów i protonów przez błony tylakoidów pH lumen spada, a pH stromy rośnie. Transportowi H + do tylakoidów towarzyszy wypływ Mg 2+ do stromy.
Wysokie pH sprzyja przyłączaniu CO 2 do RUBISCO i tworzeniu karbaminianu oraz przyłączeniu Mg 2+ (następuje aktywacja)
W ciemności pH stromy spada, a pH lumen rośnie. Następuje transport magnezu do lumen, dekarboksylacja i inaktywacja enzymu.
Brak równowagi cyklu Calvina ma negatywne przełożenie na fazę jasną fotosyntezy - równowaga jest przesunięta w kierunku ATP i zredukowanych form nukleotydów, w chloroplastach brakuje utlenionych form, następuje „przytkanie” łańcucha przekazującego elektrony w fazie jasnej fotosyntezy. Elektrony trafiają na akceptory przypadkowe, np.O
(…)
…, oddychanie na świetle) - proces kataboliczny. W naturalnych warunkach zachodzi on podczas spadku stosunku CO2 do O2 w przestrzeniach międzykomórkowych tkanek roślinnych (po zamknięciu aparatów szparkowych - np. z powodu zbyt dużego naświetlenia lub wysokiej temperatury)
W atmosferze CO2 stanowi 0,036%, a O2 21%
slajd 11/23
fosfoglikolan (2-phosphoglycolate) jest transportowany z chloroplastów do peroksysomów lub glioksysomów, po drodze ulega defosforylacji do glikolanu.
Glikolan zostaje utleniony do glioksalanu przez oksydazę. Powstaje H2O2 rozkładany natychmiast przez katalazę do H2O i O2.
Glioksalan jest substratem dla aminotransferaz (przenoszą NH2). Powstaje z niego glicyna (na dwa sposoby):
reszta NH2 jest pobierana z seryny transportowanej do peroksysomu z mitochondrium (z seryny powstaje…
… rośliny C4 jak i rośliny kwasowe wykazują podwójną karboksylację, różnica polega na rozdzieleniu tych dwóch procesów:
C4 : rozdzielenie przestrzenne (kom mezofilu i pochwy okołowiązkowej)
kwasowe: rozdzielenie czasowe (dzień i noc)
Rośliny kwasowe wywodzą się z klimatów cieplejszych, potrafią wiązać CO2 przy zamkniętych aparatach szparkowych.
W nocy: aparaty szparkowe są lekko otwarte, następuje…
…, kofaktor szeregu syntetaz wymagających pojedynczych grup węglowych), który przenosi ją na drugą cząst. glicyny tworząc serynę. Seryna jest transportowana do peroksysomu, gdzie staje się dawcą NH2(patrz wyżej- 1) i przechodzi w hydroksypirogronian. Ten ostatni dzięki reduktazie przekształca się w glicerynian transportowany do chloroplastu. Tam glicerynian ulega fosforylacji do 3-fosfoglicerynianu i wchodzi…
… także dekarboksylacja (CO2 wchodzi do cyklu Calvina) i powstaje pirogronian
pirogronian dzięki aminotransferazie alaninowej przyjmuje NH2 z glutaminianu (ten przechodzi w α-ketoglutaran) i powstaje alanina, transportowana do mezofilu
tam zachodzi proces odwrotny - α-ketoglutaran przyłącza NH2 z alaniny i staje się glutaminianem, a alanina przechodzi w pirogronian
pirogronian zostaje ufosforylowany i odwodniony do fosfoenolopirogronianu przez dikinazę pirogronian-ortofosforan
slajd 15/23
typu karboksylaza PEP
początek tak jak w 2 do momentu wytworzenia szczawiooctanu
szczawiooctan dzięki karboksykinazie PEP ulega dekarboksylacji (CO2 do cyklu Calvina) i fosforylacji dzięki zużyciu cząsteczki ATP do fosfoenolopirogronianu
ten albo natychmiast jest transportowany do komórek mezofilu, albo zamieniany w alaninę i w takiej postaci…
… asymilacja CO2. Jego stężenie jest zbyt niskie dla RUBISCO. Działa za to karboksylaza PEP. Powstający jabłczan gromadzi się w wakuoli, obniżając jej pH (stąd nazwa - rośliny kwasowe)
W dzień: jabłczan uwalniany jest do cytoplazmy, działa enzym jabłkowy zależny od NADP+, CO2 włączane jest w cykl Calvina.
slajd 19/23
synteza skrobi i sacharozy:
triozy powstają w chloroplastach, jeżeli tam zostają, dochodzi…
... zobacz całą notatkę
Komentarze użytkowników (0)